TEMA 8: GUSTO

8. GUSTO

LA LENGUA Y LOS RECEPTORES GUSTATIVOS

fig. 1 El gusto consiste en registar el sabor
por medio de sustancias quimicas disueltas
en la saliva

El gusto consiste en registrar el sabor e identificar determinadas sustancias solubles en la saliva por medio de algunas de sus cualidades químicas. Aunque constituye el más débil de los sentidos, está unido al olfato, que completa su función. Esto, porque el olor de los alimentos que ingerimos asciende por la bifurcación aerodigestiva hacia la mucosa olfativa, y así se da el extraño fenómeno, que consiste en que probamos los alimentos primero por la nariz. Una demostración de esto, es lo que nos pasa cuando tenemos la nariz tapada a causa de un catarro: al comer encontramos todo insípido, sin sabor.

Este sentido, además, es un poderoso auxiliar de la digestión, ya que sabemos que las sensaciones agradables del gusto estimulan la secreción de la saliva y los jugos gástricos.

En el ser humano uno de los receptores que perciben las sustancias químicas del medio externo son las papilas gustativas, localizadas principalmente en la lengua. Las sustancias químicas pueden actuar como estímulos y provocar respuestas en el organismo. Estos estímulos son captados por órganos específicos que generan señales nerviosas las cuales son conducidas hasta los centros nerviosos donde son transformados en sensaciones.

El gusto actúa por contacto de sustancias químicas solubles con la lengua. El principal órgano del gusto es la lengua. Esta constituida por músculos que le permiten realizar variados movimientos, y recubierta por una mucosa. La lengua como quimiorreceptor es un órgano musculoso, fijo por su base al piso de la boca y con la punta libre, puede realizar varios movimientos y es humedecida constantemente por la saliva. La punta es muy sensible a las sustancias dulces y saladas; los lados, a las ácidas, y el sector posterior a las amargas. La sensación del sabor es producida por distintos grados de combinaciones de las impresiones o efectos básicos. El ser humano es capaz de percibir un abanico amplio de sabores como respuesta a la combinación de varios estímulos, entre ellos textura, temperatura, olor y gusto.

Los compuestos químicos de los alimentos se disuelven en la humedad de la boca y penetran en las papilas gustativas a través de los poros de la superficie de la lengua, donde entran en contacto con células sensoriales.

Luego de una exposición prolongada a determinado sabor, las papilas gustativas se saturan, y dejan de mandar información, por lo cual, al cabo de un tiempo determinado se deja de percibir el sabor.

La cara superior de la lengua aloja unos receptores, que se presentan como pequeñas estructuras abultadas llamadas papilas gustativas.

PAPILAS GUSTATIVAS

                                                           

fig 2 . Tipos de papailas gustativas

Las Papilas Gustativas: constituyen las unidades gustativas y están situadas en la mucosa y cada una consta de un grupo de células sensitivas en forma de barril conectadas a las neuronas. Las papilas son formaciones epiteliales compuestas por células receptoras o botones gustativos, sensibles a las sustancias químicas disueltas en la saliva secretadas por las glándulas salivales.

Por su forma las papilas se clasifican en caliciformes, fungiformes, coroliformes y foliadas.  Las coroliformes en forma de corola de numerosos picos, son táctiles y térmicas, mientras que las caliciformes y fungiformes, poseen forma de cáliz y de hongo, respectivamente, y albergan los botones gustativos que tienen forma de botella y emergen de la membrana vítrea, ubicada debajo de la mucosa.

Papilas caliciformes

fig 3 Papilas caliciformes

Son las papilas menos numerosas, pero son las más voluminosas, y las importantes; son las receptoras del sabor amargo y pueden contener  hasta 100 botones gustativos.. Las principales son las papilas caliciformes que son las más grandes y menos numerosas. Están dispuestas cerca de la base de la lengua, en dos lineas que se reúnen en la parte media y posterior, formando un ángulo agudo, llamado V lingual. El número de estas papilas es de once, y la mayor está situada en el vértice. Cada una tiene la forma de un tronco de cono invertido, y está colocada en una depresión semejante a un cáliz, de donde viene el nombre caliciformes. Entre la papila y el borde del cáliz se observa un surco anular, en cuyos bordes sobresalen las extremidades de los corpúsculos gustativos en forma de filamentos. Cada corpúsculo gustativo tiene la forma de una oliva y comprende dos clases de células:

• Células de sostén: Se encuentran en la periferia y están algo encorvados para envolver a las células gustativas del centro.

• Células gustativas: Son ovoides; su extremidad libre termina por un bastoncito que sobresale al exterior del corpúsculo, y su base está envuelta por las ramificaciones de un filete del nervio glosofaríngeo. Sobre el trayecto del glosofaríngeo, se encuentra el ganglio petroso que contiene neuronas gustativas; cada una de estas neuronas manda una dendrita a una célula gustativa, mientras el cilindro-eje se dirige hacia las capas ópticas y el cerebro.

Papilas fungiformes

Tienen la forma de un hongo, como su nombre indica, y se componen de una cabeza abultada, y de un pedicelo. Están diseminadas en toda la superficie de la lengua, especialmente delante de la V lingual, se encuentran en la cara dorsal de la lengua especialmente en los bordes y en la punta, su color rojizo es debido a la multitud de vasos sanguíneos que las riegan, son algo visibles, que mediante los botones perciben los sabores ácidos, dulces y salados. Este tipo de papilas se estimulan más en la niñez y la ancianidad debido a que son receptoras del sabor dulce. Están inervadas por una rama del nervio facial, llamada cuerda del tímpano, que se pega al nervio lingual en la mayor parte de su trayecto.

Papilas filiformes y foliadas

fig 4. papailas filiformes y foliadas

Tiene forma cónica, cilíndrica y terminan por una corona de filamentos puntiagudos, estas variadas formas hace que se preste confusión a la hora de clasificar las papilas. Son receptoras del sabor ácido y salado; además tienen función térmica y táctil. Este tipo de papila se estimula más comúnmente en el periodo adulto. Están repartidas en toda la superficie de la lengua dispuestas en series paralelas que van oblicuamente del surco del medio de la lengua hasta los bordes. Están inervadas por el nervio lingual que se desprende de la rama inferior del trigémino y cuyas ramificaciones penetran en los corpúsculos de Krause visibles en los filamentos de las papilas, no suelen contener botones gustativos.

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VÍAS GUSTATIVAS

fig. 5 Concentraciones de umbrales gustativos

Las fibras nerviosas sensoriales que vienen de los botones gustativos viajan en la cuerda del tímpano rama del nervio facial, mientras lo restante llega al tallo cerebral a través del nervio glosofaríngeo. Las fibras procedentes de otras zonas distintas de la lengua van hacia el tallo cerebral a través del nervio vago.

Las fibras gustativas de esos tres nervios mielinizadas, se agrupan en el bulbo raquídeo para entrar en el núcleo del fascículo solitario, allí hacen sinapsis sobre neuronas de segundo orden, los impulsos que hacen relevo allí se orientan hacia el área de proyección gustativa, en la corteza cerebral, en el pie de la circunvolución posrolándica (sensaciones cutáneas de la cara. Estas fibras nerviosas llevan la excitación sensorial al núcleo bulbar correspondiente lo cual da motivo a cierto número de reflejos, entre los cuales los más importantes son los reflejos secretorios para la saliva y el jugo gástrico.

fig. 6 Regiones del gusto

Zonas gustativas

Las papilas se agrupan en áreas sensibles a los sabores agrio, dulce, salado y amargo.

Los componentes químicos de las comidas que ingerimos, estimulan a los receptores de cada una de estas zonas y los nervios transmiten estos impulsos al cerebro; el sentido del olfato añade información par conseguir una amplia gama de sabores.

Ciertas regiones de la lengua reaccionan con mayor intensidad a algunos sabores; la punta de la lengua es más sensible a los sabores dulces y salados, lo captan las papilas fungiformes; las zonas laterales perciben con mayor intensidad el sabor agrio o ácido, y la zona posterior de la lengua responde a los sabores amargos, captadas por las papilas caliciformes, las papilas filiformes, captan muy poco.

La teoría clásica reconoce la existencia de sólo cuatro sabores: amargo, ácido, dulce, salado. Al contrario de la creencia popular, cada uno de estos sabores no tiene asociado una zona específica de la lengua como sensor específico. Toda la superficie de la lengua, es sensible a todos ellos.

Técnicamente hablando, los sensores de la lengua que detectan los sabores básicos del salado y el amargo se llaman canales iónicos.

fig. 7 Gusto: sabores y propiedades quimicas

TRANSDUCCIÓN ÁCIDA Y SALADA.

Las soluciones que son saladas o ácidas activan las células gustativas abriendo un canal iónico específico, que se caracteriza por una alta permeabilidad a los iones de sodio. Este canal es inhibido por una sustancia llamada amilorida. La apertura de este canal iónico despolariza la célula gustativa, lo que da lugar a la excitación de las fibras gustativas eferentes con las que esán conectada. Las soluciones ácidas siempre son de bajo pH y el aumento de la concentración de iones de nitrógeno da lugar al cierre de un canal de sodio. Una vez más, la activación del receptor gustativo da lugar a la despolirización de la célula gustativa. La despolarización abre los canales de calcio dependientes de voltaje, lo que desencadena la exocitosis del neurotransmisor, por parte de las células gustativas, lo que excita a las células nerviosas aferentes apropiadas.

TRANSDUCCIÓN ÁCIDA.

Se trata de receptores en la lengua capaces de detectar sustancias ácidas (es decir H⁺ en solución).

La transducción ácida se inicia con el aumento de H+, lo cual provoca un aumento de la conductancia de Na+ y disminución de la concentración de K+, paso siguido de esto, se lleva a cabo la despolarización de la célula gustativa, se propicia la secreción de el neurotransmisor por la célula gustativa, finalmente el resultado es la excitación de la fibra nerviosa eferente gustativa.

Las soluciones que son saladas (al igual que las ácidas) activan las células gustativas abriendo un canal ión específico, que se caracteriza por una alta permeabilidad a los iones Na+. Este canal es inhibido por una sustancia llamada amilorida. La apertura de este canal iónico despolariza la célula gustativa, lo que da lugar a la excitación de las fibras gustativas aferentes con la que está conectada. Las soluciones ácidas siempre son de bajo pH y el aumento de la concentración de iones de nitrógeno da lugar al cierre de un canal específico de K+, además de la apertura del canal de Na+. Una vez más, la activación del receptor gustativo da lugar a la despolarización de la célula gustativa. La despolarización abre los canales de calcio dependientes de voltaje, lo que desencadena la exocitosis del neurotransmisor por parte de las células gustativas, lo que excita las fibras nerviosas aferentes apropiadas.

*MECANISMO:

Ác. Clorhídrico (H+) + receptor (canal de Na) H+  provoca la apertura de los canales de Ca++  entra Ca++  depolarización salen las vesículas transmisión de la señal.

Además los H+ inhiben al canal de K+ estimulando la depolarización de la membrana.

TRANSDUCCIÓN SALADA

Se trata de papilas gustativas sensibles a la recepción de iones procedentes de la sal común (NaCl). El sabor salado se debe al catión sodio. Las células gustativas sensibles a este ión poseen en sus membranas canales iónicos. Cuando los cationes sodio entran en contacto con la membrana celular atraviesan estos canales y entran en las células gustativas. La acumulación de estos iones en el interior de las células provoca una despolarización de sus membranas y se genera así el impulso nervioso. Las moléculas que provocan estímulos dulces, cuando entran en contacto con las membranas de células gustativas en las microvellosidades, se unen con receptores. Estos son proteínas encajadas en la membrana, que interaccionan con mayor o menos intensidad con las moléculas “dulces”. Como resultado de esta interacción se activa el receptor, lo que desencadena una cascada de efectos dentro de las células que, finalmente, acaban generando el impulso nervioso.

*MECANISMO:

NaCl + receptor (canal de Na) se abre, entra Na+ a la célula depolarización de la membrana entra Ca++  vesículas sinápticas salen transmisión del impulso nervioso.

El canal de Na+ es sensible a la amilorida, ella lo bloquea, no dejando que el canal se abra, por lo que no hay gustación del sabor salado ni amargo.

TRANSDUCCIÓN AMARGA

fig. 8 Sabores amargos

Existen diferentes compuestos químicos que proporcionan el sabor amargo. La lengua humana es muy sofisticada en la detección de sustancias amargas. Se es capaz de distinguir diferentes tipos de amargura, esto es quizás un instinto de supervivencia ya que la mayoría de los venenos posee este sabor.

Las substancias dulces y amargas se unen a receptores específicos que están acoplados a Proteínas G. Las substancias dulces activan la adenilciclasa y aumentan la concentración celular de AMP cíclico. Acto seguido, el AMP cíclico cierra el canal de K+, lo que da lugar a una despolarización de la célula gustativa y a la excitación de las aferentes apropiadas. Las sustancias amargas activan la fosfolipasa C y el aumento consiguiente del calcio intracelular da lugar a la liberación de un neurotransmisor en las aferentes gustativas

Presenta 2 posibles mecanismos:

1.-Sustancia amarga  inhiba a los canales de K+  depolarización de la mb. entra Ca++ salen las vesículas transmisión de la señal.

2.-Sustancia Amarga + receptor para amargo vía proteína G estimule fosfolipasa C liberación de IP3 (2º mensajero) sale Ca++ de los depósitos vesículas salen transmisión de la señal.

TRANSDUCCIÓN DULCE

fig. 9 sabores dulces

MECANISMO

Sucrosa (estímulo) + receptor del sabor dulce asociado a proteína G (alfa-gudocina) da como resultado adenililciclasa  y el ATP en AMPc, a través de una Proteína Kinasa A. --- depolarización de mb. Por fosforilación de canales de Ca⁺⁺ este entra a vesículas sinápticas salen y producen la  transmisión del impulso nervioso. Y hay una  apertura de canales de K+.

Apertura de canales de K+

La transducción ácida se inicia con el aumento de H+, lo cual provoca un aumento de la conductancia de Na+ y disminución de la concentración de K+, paso seguido de esto, se lleva a cabo la despolarización de la célula gustativa, se propicia la secreción de el neurotransmisor por la célula gustativa, finalmente el resultado es la excitación de la fibra nerviosa eferente gustativa.

fig. 10 Transduccion de sabores salado y dulce

SABOR UMAMI

Los seres humanos somos capaces de detectar cinco gustos puros: dulce, salado, ácido, amargo; y uno recientemente descubierto, denominado umami. El umami es un gusto único, que no resulta de la combinación de ninguno de los anteriores, y corresponde al sabor del glutamato de sodio. Este sabor es algo parecido al de la carne, y se encuentra en alimentos ricos en proteínas y en algunos condimentos asiáticos como la salsa de soja. El glutamato de sodio puede comprarse en negocios de alimentos importados bajo el nombre comercial, y japonés, de "aji no moto". Así como en muchos otros animales, nuestro sentido del gusto está centrado en la lengua. Los verdaderos responsables de que percibamos si algo es dulce, salado, ácido o amargo, o umami son los botones gustativos. Estas estructuras microscópicas se ubican dentro de las papilas gustativas, unas protuberancias minúsculas de color rosado que pueden observarse a simple vista si miramos la lengua de cerca. Existen cuatro tipos de papilas gustativas: fungiformes, filiformes, foliadas y circunvaliadas, ubicadas en la parte anterior, lateral y posterior de la lengua.

PATOLOGIAS Y DEGENERACIONES

Glosistis

Inflamación de la lengua. Existen diversos tipos la mayoría de los cuales provocan alteraciones en el sentido del gusto. Algunas de ellas son:

Glosistis atrófica:

Lengua roja, dolorosa, brillante y lisa que se observa en las anemias

Glosistis de Hunter

Aparece en la anemia perniciosa y en este caso se acompaña de pérdida parcial del sentido del gusto y sensación de quemazón.

Glosistis exfoliativa marginada

Inflamación del dorso de la lengua en que aparecen brotes de manchas rojas de papiladas rodeadas de un borde blanco.

Glosofítia

Lengua seudonegra producida por una infección por hongos en la que los micelios forman filamentos que semejan a pelos. En la lengua aparece una neoformación neopardusca de las papilas filiformes.

BOTONES GUSTATIVOS

fig. 11 Botones gustativos

Los botones gustativos son los receptores para el gusto, su estructura es ovalada tiene aproximadamente 0.03mm de diámetro y esta formada por un grupo de células que rodean una pequeña cavidad con un orificio en la superficie de la lengua llamado poro gustativo.

Se ubican en la mucosa de la epiglotis, el paladar y la faringe y en las paredes de las papilas fungiformes y caliciformes. El cuello del botón aparece en la superficie libre de mucosa por un orificio del que surgen las papilas gustativas. En torno a los botones gustativos existen ramificaciones de los nervios glosofaringeo y lingual; transmite los estímulos, que así llegan a la médula. En un adulto pueden llegar a haber 9.000 botones gustativos distribuidos principalmente en la punta, los lados y la base de la lengua.

Cada célula presenta una serie de microcilios que se proyectan hacia la cavidad y son sensibles a las sustancias que ingresan a la lengua y nasofaringe.

Los botones gustativos están formados por 4 tipos de células: células basales; células de tipo 1 y 2 que cumplen funciones de sostén y células de tipo 3, que son receptores gustativos y hacen conexiones sinápticas con las fibras nerviosas sensitivas. Los cuellos de todas estas células se conectan unas con otro. Las células basales se originan a partir de las células epiteliales que rodean al botón gustativo, estas forman nuevas células receptoras.

fig. 12 Estructura de un boton

Cada botón esta inervado por alrededor de 50 fibras nerviosas y, a la inversa, cada fibra nerviosa recibe información de entrada, en promedio, de 5 botones.

Si el nervio sensorial se corta, los botones gustativos que él inerva degeneran y, por ultimo desaparecen. Si el nervio se regenera, las células vecinas resultan organizadas en nuevos botones.

Referencias

GANONG, William. Fisiologia Medica 18ª. Edicion. Editorial Manual moderno Mexico DF.

http://www.revistaciencias.com/publicaciones/EpykZZkVlpTmArxzcv.php