TEMA 8: GUSTO

8. GUSTO

LA LENGUA Y LOS RECEPTORES GUSTATIVOS

fig. 1 El gusto consiste en registar el sabor
por medio de sustancias quimicas disueltas
en la saliva

El gusto consiste en registrar el sabor e identificar determinadas sustancias solubles en la saliva por medio de algunas de sus cualidades químicas. Aunque constituye el más débil de los sentidos, está unido al olfato, que completa su función. Esto, porque el olor de los alimentos que ingerimos asciende por la bifurcación aerodigestiva hacia la mucosa olfativa, y así se da el extraño fenómeno, que consiste en que probamos los alimentos primero por la nariz. Una demostración de esto, es lo que nos pasa cuando tenemos la nariz tapada a causa de un catarro: al comer encontramos todo insípido, sin sabor.

Este sentido, además, es un poderoso auxiliar de la digestión, ya que sabemos que las sensaciones agradables del gusto estimulan la secreción de la saliva y los jugos gástricos.

En el ser humano uno de los receptores que perciben las sustancias químicas del medio externo son las papilas gustativas, localizadas principalmente en la lengua. Las sustancias químicas pueden actuar como estímulos y provocar respuestas en el organismo. Estos estímulos son captados por órganos específicos que generan señales nerviosas las cuales son conducidas hasta los centros nerviosos donde son transformados en sensaciones.

El gusto actúa por contacto de sustancias químicas solubles con la lengua. El principal órgano del gusto es la lengua. Esta constituida por músculos que le permiten realizar variados movimientos, y recubierta por una mucosa. La lengua como quimiorreceptor es un órgano musculoso, fijo por su base al piso de la boca y con la punta libre, puede realizar varios movimientos y es humedecida constantemente por la saliva. La punta es muy sensible a las sustancias dulces y saladas; los lados, a las ácidas, y el sector posterior a las amargas. La sensación del sabor es producida por distintos grados de combinaciones de las impresiones o efectos básicos. El ser humano es capaz de percibir un abanico amplio de sabores como respuesta a la combinación de varios estímulos, entre ellos textura, temperatura, olor y gusto.

Los compuestos químicos de los alimentos se disuelven en la humedad de la boca y penetran en las papilas gustativas a través de los poros de la superficie de la lengua, donde entran en contacto con células sensoriales.

Luego de una exposición prolongada a determinado sabor, las papilas gustativas se saturan, y dejan de mandar información, por lo cual, al cabo de un tiempo determinado se deja de percibir el sabor.

La cara superior de la lengua aloja unos receptores, que se presentan como pequeñas estructuras abultadas llamadas papilas gustativas.

PAPILAS GUSTATIVAS

                                                           

fig 2 . Tipos de papailas gustativas

Las Papilas Gustativas: constituyen las unidades gustativas y están situadas en la mucosa y cada una consta de un grupo de células sensitivas en forma de barril conectadas a las neuronas. Las papilas son formaciones epiteliales compuestas por células receptoras o botones gustativos, sensibles a las sustancias químicas disueltas en la saliva secretadas por las glándulas salivales.

Por su forma las papilas se clasifican en caliciformes, fungiformes, coroliformes y foliadas.  Las coroliformes en forma de corola de numerosos picos, son táctiles y térmicas, mientras que las caliciformes y fungiformes, poseen forma de cáliz y de hongo, respectivamente, y albergan los botones gustativos que tienen forma de botella y emergen de la membrana vítrea, ubicada debajo de la mucosa.

Papilas caliciformes

fig 3 Papilas caliciformes

Son las papilas menos numerosas, pero son las más voluminosas, y las importantes; son las receptoras del sabor amargo y pueden contener  hasta 100 botones gustativos.. Las principales son las papilas caliciformes que son las más grandes y menos numerosas. Están dispuestas cerca de la base de la lengua, en dos lineas que se reúnen en la parte media y posterior, formando un ángulo agudo, llamado V lingual. El número de estas papilas es de once, y la mayor está situada en el vértice. Cada una tiene la forma de un tronco de cono invertido, y está colocada en una depresión semejante a un cáliz, de donde viene el nombre caliciformes. Entre la papila y el borde del cáliz se observa un surco anular, en cuyos bordes sobresalen las extremidades de los corpúsculos gustativos en forma de filamentos. Cada corpúsculo gustativo tiene la forma de una oliva y comprende dos clases de células:

• Células de sostén: Se encuentran en la periferia y están algo encorvados para envolver a las células gustativas del centro.

• Células gustativas: Son ovoides; su extremidad libre termina por un bastoncito que sobresale al exterior del corpúsculo, y su base está envuelta por las ramificaciones de un filete del nervio glosofaríngeo. Sobre el trayecto del glosofaríngeo, se encuentra el ganglio petroso que contiene neuronas gustativas; cada una de estas neuronas manda una dendrita a una célula gustativa, mientras el cilindro-eje se dirige hacia las capas ópticas y el cerebro.

Papilas fungiformes

Tienen la forma de un hongo, como su nombre indica, y se componen de una cabeza abultada, y de un pedicelo. Están diseminadas en toda la superficie de la lengua, especialmente delante de la V lingual, se encuentran en la cara dorsal de la lengua especialmente en los bordes y en la punta, su color rojizo es debido a la multitud de vasos sanguíneos que las riegan, son algo visibles, que mediante los botones perciben los sabores ácidos, dulces y salados. Este tipo de papilas se estimulan más en la niñez y la ancianidad debido a que son receptoras del sabor dulce. Están inervadas por una rama del nervio facial, llamada cuerda del tímpano, que se pega al nervio lingual en la mayor parte de su trayecto.

Papilas filiformes y foliadas

fig 4. papailas filiformes y foliadas

Tiene forma cónica, cilíndrica y terminan por una corona de filamentos puntiagudos, estas variadas formas hace que se preste confusión a la hora de clasificar las papilas. Son receptoras del sabor ácido y salado; además tienen función térmica y táctil. Este tipo de papila se estimula más comúnmente en el periodo adulto. Están repartidas en toda la superficie de la lengua dispuestas en series paralelas que van oblicuamente del surco del medio de la lengua hasta los bordes. Están inervadas por el nervio lingual que se desprende de la rama inferior del trigémino y cuyas ramificaciones penetran en los corpúsculos de Krause visibles en los filamentos de las papilas, no suelen contener botones gustativos.

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VÍAS GUSTATIVAS

fig. 5 Concentraciones de umbrales gustativos

Las fibras nerviosas sensoriales que vienen de los botones gustativos viajan en la cuerda del tímpano rama del nervio facial, mientras lo restante llega al tallo cerebral a través del nervio glosofaríngeo. Las fibras procedentes de otras zonas distintas de la lengua van hacia el tallo cerebral a través del nervio vago.

Las fibras gustativas de esos tres nervios mielinizadas, se agrupan en el bulbo raquídeo para entrar en el núcleo del fascículo solitario, allí hacen sinapsis sobre neuronas de segundo orden, los impulsos que hacen relevo allí se orientan hacia el área de proyección gustativa, en la corteza cerebral, en el pie de la circunvolución posrolándica (sensaciones cutáneas de la cara. Estas fibras nerviosas llevan la excitación sensorial al núcleo bulbar correspondiente lo cual da motivo a cierto número de reflejos, entre los cuales los más importantes son los reflejos secretorios para la saliva y el jugo gástrico.

fig. 6 Regiones del gusto

Zonas gustativas

Las papilas se agrupan en áreas sensibles a los sabores agrio, dulce, salado y amargo.

Los componentes químicos de las comidas que ingerimos, estimulan a los receptores de cada una de estas zonas y los nervios transmiten estos impulsos al cerebro; el sentido del olfato añade información par conseguir una amplia gama de sabores.

Ciertas regiones de la lengua reaccionan con mayor intensidad a algunos sabores; la punta de la lengua es más sensible a los sabores dulces y salados, lo captan las papilas fungiformes; las zonas laterales perciben con mayor intensidad el sabor agrio o ácido, y la zona posterior de la lengua responde a los sabores amargos, captadas por las papilas caliciformes, las papilas filiformes, captan muy poco.

La teoría clásica reconoce la existencia de sólo cuatro sabores: amargo, ácido, dulce, salado. Al contrario de la creencia popular, cada uno de estos sabores no tiene asociado una zona específica de la lengua como sensor específico. Toda la superficie de la lengua, es sensible a todos ellos.

Técnicamente hablando, los sensores de la lengua que detectan los sabores básicos del salado y el amargo se llaman canales iónicos.

fig. 7 Gusto: sabores y propiedades quimicas

TRANSDUCCIÓN ÁCIDA Y SALADA.

Las soluciones que son saladas o ácidas activan las células gustativas abriendo un canal iónico específico, que se caracteriza por una alta permeabilidad a los iones de sodio. Este canal es inhibido por una sustancia llamada amilorida. La apertura de este canal iónico despolariza la célula gustativa, lo que da lugar a la excitación de las fibras gustativas eferentes con las que esán conectada. Las soluciones ácidas siempre son de bajo pH y el aumento de la concentración de iones de nitrógeno da lugar al cierre de un canal de sodio. Una vez más, la activación del receptor gustativo da lugar a la despolirización de la célula gustativa. La despolarización abre los canales de calcio dependientes de voltaje, lo que desencadena la exocitosis del neurotransmisor, por parte de las células gustativas, lo que excita a las células nerviosas aferentes apropiadas.

TRANSDUCCIÓN ÁCIDA.

Se trata de receptores en la lengua capaces de detectar sustancias ácidas (es decir H⁺ en solución).

La transducción ácida se inicia con el aumento de H+, lo cual provoca un aumento de la conductancia de Na+ y disminución de la concentración de K+, paso siguido de esto, se lleva a cabo la despolarización de la célula gustativa, se propicia la secreción de el neurotransmisor por la célula gustativa, finalmente el resultado es la excitación de la fibra nerviosa eferente gustativa.

Las soluciones que son saladas (al igual que las ácidas) activan las células gustativas abriendo un canal ión específico, que se caracteriza por una alta permeabilidad a los iones Na+. Este canal es inhibido por una sustancia llamada amilorida. La apertura de este canal iónico despolariza la célula gustativa, lo que da lugar a la excitación de las fibras gustativas aferentes con la que está conectada. Las soluciones ácidas siempre son de bajo pH y el aumento de la concentración de iones de nitrógeno da lugar al cierre de un canal específico de K+, además de la apertura del canal de Na+. Una vez más, la activación del receptor gustativo da lugar a la despolarización de la célula gustativa. La despolarización abre los canales de calcio dependientes de voltaje, lo que desencadena la exocitosis del neurotransmisor por parte de las células gustativas, lo que excita las fibras nerviosas aferentes apropiadas.

*MECANISMO:

Ác. Clorhídrico (H+) + receptor (canal de Na) H+  provoca la apertura de los canales de Ca++  entra Ca++  depolarización salen las vesículas transmisión de la señal.

Además los H+ inhiben al canal de K+ estimulando la depolarización de la membrana.

TRANSDUCCIÓN SALADA

Se trata de papilas gustativas sensibles a la recepción de iones procedentes de la sal común (NaCl). El sabor salado se debe al catión sodio. Las células gustativas sensibles a este ión poseen en sus membranas canales iónicos. Cuando los cationes sodio entran en contacto con la membrana celular atraviesan estos canales y entran en las células gustativas. La acumulación de estos iones en el interior de las células provoca una despolarización de sus membranas y se genera así el impulso nervioso. Las moléculas que provocan estímulos dulces, cuando entran en contacto con las membranas de células gustativas en las microvellosidades, se unen con receptores. Estos son proteínas encajadas en la membrana, que interaccionan con mayor o menos intensidad con las moléculas “dulces”. Como resultado de esta interacción se activa el receptor, lo que desencadena una cascada de efectos dentro de las células que, finalmente, acaban generando el impulso nervioso.

*MECANISMO:

NaCl + receptor (canal de Na) se abre, entra Na+ a la célula depolarización de la membrana entra Ca++  vesículas sinápticas salen transmisión del impulso nervioso.

El canal de Na+ es sensible a la amilorida, ella lo bloquea, no dejando que el canal se abra, por lo que no hay gustación del sabor salado ni amargo.

TRANSDUCCIÓN AMARGA

fig. 8 Sabores amargos

Existen diferentes compuestos químicos que proporcionan el sabor amargo. La lengua humana es muy sofisticada en la detección de sustancias amargas. Se es capaz de distinguir diferentes tipos de amargura, esto es quizás un instinto de supervivencia ya que la mayoría de los venenos posee este sabor.

Las substancias dulces y amargas se unen a receptores específicos que están acoplados a Proteínas G. Las substancias dulces activan la adenilciclasa y aumentan la concentración celular de AMP cíclico. Acto seguido, el AMP cíclico cierra el canal de K+, lo que da lugar a una despolarización de la célula gustativa y a la excitación de las aferentes apropiadas. Las sustancias amargas activan la fosfolipasa C y el aumento consiguiente del calcio intracelular da lugar a la liberación de un neurotransmisor en las aferentes gustativas

Presenta 2 posibles mecanismos:

1.-Sustancia amarga  inhiba a los canales de K+  depolarización de la mb. entra Ca++ salen las vesículas transmisión de la señal.

2.-Sustancia Amarga + receptor para amargo vía proteína G estimule fosfolipasa C liberación de IP3 (2º mensajero) sale Ca++ de los depósitos vesículas salen transmisión de la señal.

TRANSDUCCIÓN DULCE

fig. 9 sabores dulces

MECANISMO

Sucrosa (estímulo) + receptor del sabor dulce asociado a proteína G (alfa-gudocina) da como resultado adenililciclasa  y el ATP en AMPc, a través de una Proteína Kinasa A. --- depolarización de mb. Por fosforilación de canales de Ca⁺⁺ este entra a vesículas sinápticas salen y producen la  transmisión del impulso nervioso. Y hay una  apertura de canales de K+.

Apertura de canales de K+

La transducción ácida se inicia con el aumento de H+, lo cual provoca un aumento de la conductancia de Na+ y disminución de la concentración de K+, paso seguido de esto, se lleva a cabo la despolarización de la célula gustativa, se propicia la secreción de el neurotransmisor por la célula gustativa, finalmente el resultado es la excitación de la fibra nerviosa eferente gustativa.

fig. 10 Transduccion de sabores salado y dulce

SABOR UMAMI

Los seres humanos somos capaces de detectar cinco gustos puros: dulce, salado, ácido, amargo; y uno recientemente descubierto, denominado umami. El umami es un gusto único, que no resulta de la combinación de ninguno de los anteriores, y corresponde al sabor del glutamato de sodio. Este sabor es algo parecido al de la carne, y se encuentra en alimentos ricos en proteínas y en algunos condimentos asiáticos como la salsa de soja. El glutamato de sodio puede comprarse en negocios de alimentos importados bajo el nombre comercial, y japonés, de "aji no moto". Así como en muchos otros animales, nuestro sentido del gusto está centrado en la lengua. Los verdaderos responsables de que percibamos si algo es dulce, salado, ácido o amargo, o umami son los botones gustativos. Estas estructuras microscópicas se ubican dentro de las papilas gustativas, unas protuberancias minúsculas de color rosado que pueden observarse a simple vista si miramos la lengua de cerca. Existen cuatro tipos de papilas gustativas: fungiformes, filiformes, foliadas y circunvaliadas, ubicadas en la parte anterior, lateral y posterior de la lengua.

PATOLOGIAS Y DEGENERACIONES

Glosistis

Inflamación de la lengua. Existen diversos tipos la mayoría de los cuales provocan alteraciones en el sentido del gusto. Algunas de ellas son:

Glosistis atrófica:

Lengua roja, dolorosa, brillante y lisa que se observa en las anemias

Glosistis de Hunter

Aparece en la anemia perniciosa y en este caso se acompaña de pérdida parcial del sentido del gusto y sensación de quemazón.

Glosistis exfoliativa marginada

Inflamación del dorso de la lengua en que aparecen brotes de manchas rojas de papiladas rodeadas de un borde blanco.

Glosofítia

Lengua seudonegra producida por una infección por hongos en la que los micelios forman filamentos que semejan a pelos. En la lengua aparece una neoformación neopardusca de las papilas filiformes.

BOTONES GUSTATIVOS

fig. 11 Botones gustativos

Los botones gustativos son los receptores para el gusto, su estructura es ovalada tiene aproximadamente 0.03mm de diámetro y esta formada por un grupo de células que rodean una pequeña cavidad con un orificio en la superficie de la lengua llamado poro gustativo.

Se ubican en la mucosa de la epiglotis, el paladar y la faringe y en las paredes de las papilas fungiformes y caliciformes. El cuello del botón aparece en la superficie libre de mucosa por un orificio del que surgen las papilas gustativas. En torno a los botones gustativos existen ramificaciones de los nervios glosofaringeo y lingual; transmite los estímulos, que así llegan a la médula. En un adulto pueden llegar a haber 9.000 botones gustativos distribuidos principalmente en la punta, los lados y la base de la lengua.

Cada célula presenta una serie de microcilios que se proyectan hacia la cavidad y son sensibles a las sustancias que ingresan a la lengua y nasofaringe.

Los botones gustativos están formados por 4 tipos de células: células basales; células de tipo 1 y 2 que cumplen funciones de sostén y células de tipo 3, que son receptores gustativos y hacen conexiones sinápticas con las fibras nerviosas sensitivas. Los cuellos de todas estas células se conectan unas con otro. Las células basales se originan a partir de las células epiteliales que rodean al botón gustativo, estas forman nuevas células receptoras.

fig. 12 Estructura de un boton

Cada botón esta inervado por alrededor de 50 fibras nerviosas y, a la inversa, cada fibra nerviosa recibe información de entrada, en promedio, de 5 botones.

Si el nervio sensorial se corta, los botones gustativos que él inerva degeneran y, por ultimo desaparecen. Si el nervio se regenera, las células vecinas resultan organizadas en nuevos botones.

Referencias

GANONG, William. Fisiologia Medica 18ª. Edicion. Editorial Manual moderno Mexico DF.

http://www.revistaciencias.com/publicaciones/EpykZZkVlpTmArxzcv.php

TEMA 7: VISION

Luz visible

Los humanos somos animales muy visuales, de hecho, el 90% de la información del mundo que nos rodea se hace a través del sentido de la vista. Lo que vemos es la “luz”. Sin embargo, lo que en realidad vemos es sólo una pequeñísima parte del espectro electromagnético. Los humanos solamente podemos ver la frecuencia de onda entre 380 a 760 nanómetros de la radiación electromagnética producida por el sol, lo que se conoce como “luz visible” (Fig.1) Nuestros ojos no están diseñados para detectar frecuencias de onda con energías menores o mayores a las mencionadas, así que no podemos “ver” otros tipos de energía tal como los rayos gamma, ondas de radio, etc. Curiosamente, la serpiente cascabel puede detectar radiación electromagnética infrarroja y utilizar esta habilidad para encontrar su presa.

fig. 1 Espectro visible de luz

El ojo y las células fotoreceptoras

OJO: Órgano que capta las sensaciones luminosas y los colores.Tiene la forma de un globo, con una parte frontal incolora y transparente. La luz queda recogida por el poder refringente de los tejidos y se proyecta como una imagen nítida, invertida, en la placa interior del globo ocular.

Esta placa interior, la retina , contiene células sensoriales cónicas de dos pares de colores contrastantes (rojo verdoso, azul amarillentos) y células sensoriales en forma de bastoncillos.

Cada célula sensorial está conectada con una fibra nerviosa: las fibras quedan recogidas en el nervio óptico, que pasa por un orificio de la fosa ocular y llega a la corteza cerebral, donde se percibe la visión.

El diámetro del ojo es de unos 24 mm. y pesa 7.5 grs

fig. 2 Estructura del ojo

Rodeando el globo ocular pueden distinguirse tres membranas, la exterior, que es la membrana esclerótica, dura, está compuesta por un tejido fibroso fuerte que no transparenta más que por la parte frontal en el sector incoloro y transparente llamado córnea que es más convexa que el globo ocular y no tiene ningún vaso sanguíneo.

Dentro de la esclerótica se halla la membrana vascular o coroides formada por un fino tejido fibroso, rica en vasos sanguíneos y conductos linfáticos.  En el borde de la córnea, la coroides se engrosa formando el llamado cuerpo ciliar. Llegada a este punto se divide en una finísima capa que rodea la córnea y otro sector que forma una pantalla agujereada.El agujero redondeado es la PUPILA.

Según que la membrana vascular contenga más o menos pigmento, los ojos se presentan en esta zona con colores diversos (azul, marrón).Por ello esta parte se denomina el IRIS.

Interiormente a la capa vascular o coroides se halla la RETINA, sensible a la luz, que forra todo el globo ocular, incluida la parte posterior del Iris y sólo deja libre la pupila.

El contenido del globo ocular es tan incoloro y transparente como el cristal. El iris divide el globo ocular en una pequeña parte frontal y en una parte posterior mayor. En ésta última, cerca del Iris y por detrás del mismo se halla el CRISTALINO. Este está formado por tejido epitelial transparente y es convexo a ambas superficies (de ambos lados). Se halla alojado en una cápsula fuerte y elástica con un juego de ligamentos (zónula) mediante los que el cristalino queda suspendido del cuerpo ciliar, es decir, la parte más densa de la membrana coroides.

Entre la parte frontal del globo ocular y el juego de ligamentos suspensores, existe un espacio estrecho lleno de un líquido incoloro llamado HUMOR ACUOSO que llena las cámaras anterior (de la córnea al iris) y posterior (del iris al cristalino) del ojo. El espacio está lleno de un tejido acuoso transparente y fibroso, denominado HUMOR VÍTREO.

FORMACIÓN DE LA IMAGEN

La retina está constituida por una gran cantidad de células contiguas, sensibles a la luz, cada una de las cuales posee su propia fibra nerviosa.La esclerótica, las cámaras anterior y posterior del ojo, el cristalino y el humor vítreo, proyectan con su efecto combinado de lente, una imagen nítida, invertida, sobre la retina.

La imagen está formada por puntos correspondientes a las células sensibles a la luz. El ojo puede compararse a una cámara fotográfica.Pues el ojo tiene una cámara oscura (la capa pigmentaria de la retina) y una lente convergente (las partes transparentes del ojo (especialmente el cristalino)).

Pero el ojo es capaz de apreciar detalles inalcanzables por una cámara fotográfica. Debido a la forma esférica del ojo, la retina no es plana sino curva, por lo cual los objetos que están situados exactamente delante del ojo, así como los situados fuera de su eje, pueden verse con absoluta nitidez. En la cámara fotográfica la distancia lente-película se acomoda a la distancia del objeto. Cuando más cerca está el objeto más hacia delante ha de llevarse la lente.

La trayectoria de la luz en el ojo: Los rayos de luz atraviesan la córnea, el humor acuoso, el cristalino y el humor vítreo, y llegan finalmente a la retina, donde forman una imagen invertida. Al pasar de un medio al otro sufren una cierta desviación, pero la más importante de ellas tiene lugar en el cristalino, la lente del ojo.

Cuando deseamos ver un objeto que se halla cerca debemos enfocarlo. Para ello el músculo ciliar del cristalino hace que varíe la curvatura de éste, con lo que se consigue que los rayos de luz se desvíen. Además, la pupila se contrae, con lo que aumenta la profundidad de campo de todo el sistema, lo mismo que sucede en las cámaras fotográficas al cerrar el diafragma.

fig. 3 Enfoque del ojo

No todas las personas pueden enfocar perfectamente. A partir de los cuarenta años, aproximadamente, casi todo el mundo tiene la vista cansada. Ello hace imposible enfocar a distancias muy pequeñas, por lo que deben llevarse gafas para leer. Otro trastorno es la miopía, (imagen abajo) que impide ver de lejos y se debe a que el globo ocular es demasiado alargado. La imagen visual no se forma entonces en la retina, sino por delante de ella. Para corregir la miopía deben llevarse lentes cóncavas. El caso contrario es la hipermetropía. Los hipermétropes tienen el globo ocular demasiado achatado y la imagen se formaría por detrás del plano de la retina. Por tanto, la visión de cerca no es posible y deben llevarse lentes convexas.

Las personas miopes ven borrosos los objetos alejados, mientras que perciben los cercanos con mayor nitidez. Otros síntomas son dolor de cabeza y vista cansada. La miopía aparece conforme crece el globo ocular, por lo que comienza en la infancia y puede empeorar durante la adolescencia.

fig 4. Defectos comunes del sistma optico del ojo

Fotorreceptores

La retina el tejido del ojo sensible a la luz , consta de unos 130 millones de neuronas dispuestas en varias capas, su función es transformar la radiación de la luz en señales que puedan ser enviadas al cerebro, donde producen la sensación de visión. Contiene millones de células visuales llamadas fotorreceptores (responden a la luz) que generan impulsos eléctricos que viajan, a través del nervio óptico, hacia el cerebro. Hay dos clases de fotorreceptores en la retina: los conos y los bastones.  Estas células están implantadas en la Túnica interna la cual esta constituida por 10 capas, que incluyen los conos y bastones, 4 tipos de neuronas, las células bipolares, ganglionares, horizontales y amacrinas.

fig. 5 Estructura de la retina

Cada uno de los bastones y conos esta dividido en un segmento externo y un segmento interno, además de una zona sináptica.

El segmento externo consiste en cilos modificados constituidos por pilas de sáculos aplanados o más bien discos con membranas , estos contienen el pigmento que reacciona al estímulo luminoso e inician los potenciales de acción en todas las vías visuales. El segmento Interno contiene el núcleo y el citoplasma con sus organelos correspondientes, especialmente un abundante número de mitocondrias que suministran la energía para el funcionamiento de los fotorreceptores.

fig. 6 Fotorreceptores de la retina

Los bastones son más sensitivos a los cambios de luz y oscuridad, formas (bultos), movimientos y contienen un solo pigmento sensitivo a la luz. Por lo tanto los bastones no sirven para la visión de colores. Sin embargo, en una habitación en penumbra, utilizamos principalmente los bastones, pero no percibimos los colores. Los bastones se diría que sirven para ver de noche,son más numerosos que los conos en la periferia de la retina.

Los conos no son tan sensitivos a la luz como los bastones. Sin embargo, son muy sensitivos a cada uno de los tres colores básicos que componen la luz ( verde , rojo y azul ) Las señales que los conos envían a través del nervio óptico al cerebro son traducidos en percepción de los colores. Los conos sin embargo, trabajan solamente cuando la luz es brillante. Por eso no se pueden apreciar bien los colores en lugares oscuros. En resumen los conos sirven para ver de día, se usan para la visión de color y detectar finos detalles. Hay 6 millones de conos en la retina humana.

La estimulación de los fotorreceptores se inicia por la absorción de la luz por el pigmento visual y el efecto fotoquímico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad iónica y génesis de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la región sináptica donde, mediada por un transmisor, la señal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y horizontales).

Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no detectan impulsos nerviosos típicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser alcanzados por la luz, se establecen unas ciertas condiciones físico-químicas que van a desencadenar el impulso de otras células nerviosas. Donde si se detectan los impulsos nerviosos es en el nervio óptico, por fibras nerviosas de las células ganglionares.

Fotoquímica de la visión

fig. 7 Fotoquimica de la vision

1) CICLO DEL PIGMENTO VISUAL. La rodopsina, proteína de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una proteína llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal). En presencia de luz, la rodopsina, en una billonésima de segundo, comienza a descomponerse, a través de varias formas intermedias hacia el 11-trans-retinal, más estable, con escisión de la parte proteica, lo que provoca pérdida de color de la molécula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor.

La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su síntesis implica la actuación de una enzima con aporte de energía metabólica para la reducción de todo el trans-retinal a cis-retinal. Después, este cis-retinal se recombina con la opsina para formar de nuevo rodopsina.

fig. 8 Regulacion por GMP cicilico

2) GENERACIÓN DEL POTENCIAL RECEPTOR. En los conos y bastones no existe potencial de acción, sólo un potencial receptor que se transmite al resto de las células nerviosas, siendo las células ganglionares las encargadas de transmitir los potenciales de acción a través del nervio óptico.

El mecanismo de producción del potencial receptor  es el siguiente: la bomba Na+/K+ está restringida a la membrana que rodea el núcleo y el segmento interno impulsa continuamente iones Na+ desde el interior al exterior y, por tanto, crea un potencial negativo dentro de la célula. Sin embargo, en oscuridad, la membrana del segmento externo se hace permeable y deja pasar fácilmente el Na+ y así neutraliza en gran parte la negatividad del interior de toda la célula, dando un potencial receptor a los bastones de -25 a -30 mV. Este potencial receptor es proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz, y así el ojo puede distinguir entre intensidades luminosas muy variadas. Cuando la rodopsina se expone a la luz, se descompone y esto hace disminuir la conductancia de los iones Na+ hacia el interior del bastón, aunque sigan impulsándose iones desde el segmento interno hacia el exterior. De esta forma, resulta que hay salida de iones positivos sin la correspondiente entrada de los mismos por el segmento externo; lo que produce aumento de la negatividad intracelular (estado de hiperpolarización), alcanzándose valores de -90 mV.

fig. 9 Fototransduccion en bastones y conos

fig. 10 Efectos de la luz en los bastones

Puesto que la membrana plasmática del bastón está separada de la de los discos que contienen el pigmento fotosensible, el efecto de la disminución de la permeabilidad para el Na+ debe depende de un mediador químico como es el GMPc. Al parecer, el GMPc se encarga de mantener los canales de Na+ en configuración abierta; la luz activa una proteína, llamada transducina, en la membrana del fotorreceptor que promueve la acción de una fosfodiesterasa que hidroliza el GMPc, lo que hace que los canales de Na+ se cierren y la membrana se hiperpolarize.

Visión cromática

La visión cromática de los mamíferos domésticos es parecida a la que presentan los humanos con defectos en la visión de los colores. De cualquier forma, debemos decir que existe mucha controversia en relación a afirmar que especies perciben una visión cromática tal y como nosotros, los humanos, la entendemos. Como ya se ha comentado anteriormente, los conos son los fotorreceptores adaptados para percibir visión cromática diurna. Según la teoría de Young-Helmholtz, los animales con visión cromática presentan al menos dos, y en los mamíferos superiores, tres tipos diferentes de pigmentos en sus conos; cada uno de los cuales tiene máxima sensibilidad a uno de los tres colores primarios (azul, verde y rojo ). Son los pigmentos denominados, respectivamente: "pigmento sensible al azul", "pigmento sensible al verde" y "pigmento sensible al rojo". Cualquier percepción del color puede ser interpretada a partir de alguna combinación de estos tres colores primarios.

Percepción

 La percepción visual es la interpretación o discriminación de los estímulos externos visuales relacionados con el conocimiento previo y el estado emocional del individuo.

Percepción visual es un proceso activo mediante el cual el cerebro transforma la información lumíca que capta el ojo en una recreación de la realidad externa o copia de ella, que es personal, basada en programas genéticamente determinados y que adquiere una tonalidad emocional única.

fig 11 Areas de proyeccion visual en la corteza visual primaria

Ojo y cerebro tienden a comprender y organizar lo que vemos imponiéndole un sentido racional aunque particularizado por la experiencia de cada individuo. Tras esa primera función de reconocimiento, nuestro sentido de la percepción entra en una fase analítica que comprende la interpretación y organización del estímulo percibido, mediante la cual se estructuran los elementos de esa información, distinguiendo entre fondo y figura, contornos, tamaños, contrastes, colores, grupos, etc. Igualmente por la percepción tendemos a complementar aquellos elementos que puedan dar definición, simetría, continuidad, unificación y "buena forma" a la información visual.

Referencias

GANONG, William. Fisiologia Medica 18ª. Edicion. Editorial Manual moderno Mexico DF.

http://www.uco.es/organiza/departamentos/publicaciones/fisiovet/tema4.html